Fases del desarrollo de la piel, los pelos y las glándulas sebáceas
13 de mayo de 2020
El pasado 14 de febrero, día de San Valentín, aprovechamos para presentaros la nueva entrega de Embriología clínica,(se abre en una nueva pestaña/ventana) el clásico de K.L. Moore que, después de 11 ediciones, sigue despertando el mismo amor a primera vista entre los alumnos de Ciencias de la Salud de todo el mundo que ya suscitara la primera edición. En aquella ocasión, en Connect repasábamos el 'Período fetal: desde la novena semana hasta el nacimiento', a través de un infografía que servía de ejemplo para constatar lo fácil que es asimilar conocimientos básicos de esta asignatura apoyado en esta obra de referencia. Hoy, continuamos esta puesta de largo del título con una segunda entrega en la que repasamos el sistema tegumentario, y más concretamente, las fases del desarrollo de la piel, los pelos y las glándulas sebáceas.
El sistema tegumentario está constituido por la piel y sus apéndices: glándulas sudoríparas, uñas, pelo, glándulas sebáceas, músculos erectores del pelo, glándulas mamarias y dientes.
Desarrollo de la piel
La piel es un sistema complejo y el órgano más grande del cuerpo. La piel está constituida por dos capas:
La epidermis, un tejido epitelial superficial derivado del ectodermo de superfi cie embrionario.
La dermis, localizada bajo la epidermis, una capa profunda constituida por tejido conjuntivo denso e irregularmente dispuesto derivad o del mesénquima.
Las interacciones entre el ectodermo (epidermis) y el mesénquima (dermis) involucran diversos mecanismos inductivos de carácter recíproco mediados por un conjunto conservado de moléculas de señalización entre las que se encuentran WNT, el factor de crecimiento fibroblástico (FGF) o el factor β de crecimiento transformador β (TGF- β ). Las estructuras de la piel son distintas en las diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, la piel de los párpados es delgada y blanda y posee pelos finos, mientras que la piel de las cejas es gruesa y presenta asimismo pelos gruesos. La piel embrionaria está constituida a las 4-5 semanas por una única capa de ectodermo de superficie situada sobre el mesodermo (ver infografía).
La epidermis
El crecimiento epidérmico tiene lugar por fases, en relación con el incremento de grosor de la epidermis. Alrededor de las semanas segunda y tercera, el esbozo de la epidermis consiste en una capa única de células ectodérmicas indiferenciadas (ver infografía). Durante las semanas cuarta a sexta, estas células proliferan y forman una capa externa simple de epitelio escamoso, el peridermo, y una capa basal compuesta por fi bras colágenas y laminina, en la zona de la membrana basal (ver en infografía B y C).
Las células del peridermo experimentan un proceso continuado de queratinización y descamación (eliminación de la cutícula, la capa externa y delgada) y son sustituidas por células que proceden de la capa basal. La queratinización de la piel comienza entre las semanas 19 y 20, iniciándose en las palmas de las manos, las plantas de los pies, la cabeza y la cara. Las células del peridermo exfoliadas forman parte de una sustancia lipídica y de coloración blanquecina, la vérnix caseosa, que cubre la piel fetal (infografía). Durante el período fetal, la vérnix protege a la piel en desarrollo frente a la exposición constante al líquido amniótico, con su contenido elevado en orina, sales biliares y células descamadas. Por otra parte, la vérnix también facilita la expulsión del feto en el parto.
Entre las semanas 8 y 11, la proliferación de la capa basal forma una capa de células madre profundas al peridermo. Este estrato germinativo produce células nuevas que se desplazan hacia las capas más superficiales. Hacia la semana 14, las células del estrato germinativo han formado una capa intermedia que se diferencia y contribuye a la formación de la epidermis queratinizada madura. La reposición de las células peridérmicas continúa hasta aproximadamente la semana 21; a partir de ese momento el peridermo desaparece y se forma el estrato córneo a partir del estrato lúcido. La proliferación de las células en el estrato germinativo también forma crestas epidérmicas que se extienden hacia la dermis en desarrollo. Estas crestas comienzan a aparecer en los embriones de 10 semanas y se establecen de manera permanente hacia la semana 19; las correspondientes a la mano aparecen alrededor de 1 semana antes que las correspondientes al pie. Las crestas epidérmicas producen surcos en la superfi cie de las palmas de las manos y las plantas de los pies, incluyendo los dedos de ambos. Las huellas dactilares se encuentran ya presentes en los fetos de 6 meses. El tipo de patrón que se desarrolla está determinado genéticamente y constituye la base del estudio de las huellas dactilares en los ámbitos judicial y de la genética médica. Los complementos cromosómicos anómalos alteran el desarrollo de los patrones de las crestas epidérmicas; por ejemplo, aproximadamente el 50% de los lactantes con síndrome de Down presentan patrones específicos en sus manos y pies que tienen valor diagnóstico.
Fases avanzadas del período embrionario
En fases más avanzadas del período embrionario, las células de la cresta neural migran hacia el mesénquima de la dermis en desarrollo y se diferencian hacia melanoblastos. Después, estas células migran hacia la unión dermoepidérmica y se diferencian hacia melanocitos (células productoras de pigmento. La diferenciación de los melanoblastos hacia melanocitos conlleva la formación de gránulos de pigmento. La vía de señalización Wnt está implicada en este proceso. Los melanocitos aparecen en la piel en desarrollo a los 40-50 días, inmediatamente después de la migración de las células de la cresta neural. En las personas de raza blanca, los cuerpos celulares de los melanocitos están confinados generalmente en las capas basales de la epidermis; sin embargo, sus prolongaciones dendríticas se extienden entre las células de la epidermis. Normalmente, en la dermis solo hay unas pocas células que contienen melanina.
Los melanocitos comienzan a producir melanina antes del nacimiento y la distribuyen entre las células epidérmicas. La producción de melanina es regulada por vías biosintéticas intrínsecas y reacciones enzimáticas que incluyen la enzima tirosinasa. La formación de pigmento se puede observar antes del nacimiento en la epidermis de los fetos pertenecientes a razas de piel oscura; no obstante, es escasa la evidencia de este tipo de actividad en los fetos de razas de piel clara. El contenido relativo de melanina en el interior de los melanocitos explica las diferencias en el color de la piel. La transformación del ectodermo de superficie en la epidermis definitiva con múltiples capas se debe a la persistencia de las interacciones inductivas con la dermis. La piel es gruesa (ver imagen -microscópica) o fina en función del grosor de la epidermis.
La piel gruesa cubre las palmas de las manos y las plantas de los pies
; carece de folículos pilosos, músculos erectores de los pelos y glándulas sebáceas, pero posee glándulas sudoríparas.
La piel fina cubre la mayor parte del resto del cuerpo
; contiene folículos pilosos, músculos erectores de los pelos, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas.
La dermis
La dermis se desarrolla a partir del mesénquima derivado del mesodermo localizado bajo el ectodermo de superficie (ver infografía A y B ). La mayor parte de este mesénquima que se diferencia hacia el tejido conjuntivo de la dermis se origina a partir de la capa somática del mesodermo lateral; no obstante, una parte procede de los dermatomas de los somitas. Hacia la semana 11, las células mesenquimatosas han comenzado a producir las fibras colágenas y elásticas del tejido conjuntivo. A medida que se forman las crestas epidérmicas, la dermis se proyecta hacia la epidermis formando las papilas dérmicas, que muestran interdigitación con las crestas epidérmicas. En algunas de estas papilas se desarrollan asas capilares sanguíneas que nutren la epidermis; en otras papilas se forman terminaciones nerviosas sensitivas.
Aparentemente, las fibras nerviosas aferentes en desarrollo desempeñan una función importante en las secuencias espacial y temporal del proceso de formación de las crestas dérmicas. Los vasos sanguíneos de la dermis se inician en forma de estructuras simples revestidas por endotelio, que se diferencian a partir del mesénquima (vasculogénesis). A medida que crece la piel, también aparecen capilares nuevos a partir de los vasos primitivos (angiogénesis). Estos vasos de tipo capilar se han observado en la dermis al final de la quinta semana. Algunos capilares adquieren una cubierta muscular por la diferenciación de mioblastos que se desarrollan en el mesénquima circundante, convirtiéndose en arteriolas y arterias. Otros capilares, a través de los cuales se establece el flujo de retorno de la sangre, adquieren cubiertas musculares y se convierten en vénulas y venas. Conforme se forman nuevos vasos sanguíneos, algunos de los vasos transitorios desaparecen. Al final del primer trimestre ya se ha establecido la organización vascular básica de la dermis fetal.
Glándulas sebáceas
Las glándulas de la piel son las glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas, las glándulas sebáceas y las glándulas mamarias. Todas ellas derivan de la epidermis y crecen hacia la dermis.
Las glándulas sebáceas derivan de la epidermis. Las yemas celulares correspondientes se desarrollan en las partes laterales de las vainas radiculares epiteliales de los folículos pilosos en desarrollo (ver infografía). Estas yemas infiltran el tejido conjuntivo dérmico circundante y se ramifi can formando los primordios de varios alvéolos (sacos huecos) y sus conductos asociados. Las células centrales de los alvéolos desaparecen al tiempo que forman una sustancia oleosa, el sebo, que protege la piel frente al rozamiento y la deshidratación. Esta secreción es liberada hacia el folículo piloso y alcanza la superficie de la piel, donde se mezcla con las células descamadas del peridermo (ver infografía). Las glándulas sebáceas independientes de los folículos pilosos (p. ej., en el glande del pene y en los labios menores vulvares) se desarrollan en forma de yemas celulares procedentes de la epidermis que infi ltran la dermis. La señalización por Wnt/ β -catenina tiene un papel crítico en el desarrollo de la piel, las glándulas, los folículos pilosos y el pelo